又來(lái)一篇！空間轉錄組學(xué)助推院士團隊發(fā)布Nature子刊

近日，浙江大學(xué)農學(xué)院張明方／喻景權團隊聯(lián)合上海辰山植物園等單位，在Nature Communications期刊上發(fā)表了題為T(mén)racing the evolutionary and genetic footprints of atmospheric tillandsioids transition from land to air的研究成果。該研究采用多組學(xué)方法，解析了空氣鳳梨的起源與進(jìn)化時(shí)間、地點(diǎn)，探討了推動(dòng)其進(jìn)化的動(dòng)力學(xué)因素，并揭示了其獨特適應性器官特征的遺傳基礎，以及在空中環(huán)境中獲取營(yíng)養的生存策略。

文章標題：Tracing the evolutionary and genetic footprints of atmospheric tillandsioids transition from land to air

發(fā)表期刊：Nature Communications

合作單位：浙江大學(xué)農學(xué)院

研究物種：空氣鳳梨

百邁客生物為該研究提供了空氣鳳梨根的BMKMANU S1000平臺空間轉錄組(細胞分割)測序與分析工作。

植物可以在沒(méi)有根和土壤的情況下生存嗎？答案是“可以”?？諝怿P梨便是一個(gè)生動(dòng)有趣的例證，它們無(wú)需根系也能脫離土壤在空中生存。這些神奇的植物屬于鳳梨科空氣鳳梨亞科，以其獨特的適應能力而聞名。它們通過(guò)特化的葉片表皮毛替代根系的吸收功能，展現了“器官功能互補”的奇妙現象。

空氣植物的進(jìn)化引發(fā)了幾個(gè)值得思考的問(wèn)題：它們是何時(shí)、何地從陸生環(huán)境轉向空中棲息地的？是什么驅動(dòng)了這一轉變？空氣植物失去根部功能的遺傳基礎是什么？葉片上的特殊毛狀體是如何代替根部執行吸收功能？最重要的是，它們如何在空中環(huán)境中獲取必需的營(yíng)養物質(zhì)？

1.空氣鳳梨的起源于11.3百萬(wàn)年前的安第斯山脈

為了追溯空氣鳳梨的起源，研究人員廣泛收集了覆蓋空氣鳳梨亞科（Tillandsioideae）78%屬的植物，利用轉錄組測序獲得低拷貝基因的91個(gè)核基因，構建了空氣鳳梨亞科植物系統發(fā)育樹(shù)（圖1）。然后通過(guò)祖先重建和分子鐘計算，發(fā)現核心空氣鳳梨亞科植物起源于11.3百萬(wàn)年前的安第斯山脈，祖先類(lèi)型為積水型鳳梨（圖2a）。大約在6百萬(wàn)年前，安第斯山脈快速隆起，推動(dòng)了物種的分化，完全大氣生的空氣鳳梨出現，這些植物通常被稱(chēng)為“air plants”。地球氣候世代的轉變也加速了物種的分化（圖2b-c）。

2.空氣鳳梨根器官功能退化，僅發(fā)揮“固著(zhù)”作用的遺傳基礎

空氣鳳梨的根部功能顯著(zhù)退化，主要僅發(fā)揮機械“固著(zhù)”作用或完全缺失。通過(guò)基因組和比較基因組分析（圖3a-e），研究人員發(fā)現與根發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵基因（如SCR、WER、TTG1、JKD）在附生鳳梨類(lèi)群中發(fā)生了快速進(jìn)化，并受到選擇固定（圖3i-j）。與側根發(fā)育相關(guān)的AR1基因家族則出現顯著(zhù)收縮。與根系響應重力的關(guān)鍵基因ARG1丟失，而負調控基因WG2則受到正向選擇。同時(shí)，根系對水分響應的關(guān)鍵基因EN1也發(fā)生喪失。這些結果表明，空氣植物的進(jìn)化適應增強了它們在大氣生態(tài)位中的生存能力。此外，利用相同的方法，研究人員還找到了空氣鳳梨耐旱的基因組適應性進(jìn)化的關(guān)鍵基因（圖3f-g）和積水類(lèi)型鳳梨蓄水槽形成的關(guān)鍵基因AS1的變異選擇（圖3h）。此外，研究人員通過(guò)空間轉錄組分析發(fā)現，與次生細胞壁合成相關(guān)的多個(gè)基因在根被和皮層組織中表現出快速表達，為根系在生長(cháng)過(guò)程中迅速木質(zhì)化并發(fā)揮機械“固著(zhù)”作用提供了分子基礎(圖4)。

3.特化表皮毛替代根系獲得吸收功能，實(shí)現“器官功能互補”的機制

隨著(zhù)根部失去吸收水分和養分的能力，附生鳳梨科植物的葉片表皮中特化的表皮毛進(jìn)化出了吸收功能，代替根系，實(shí)現了“器官功能互補”。這些多細胞表皮毛由基部活細胞和死盾形部分組成，表面覆蓋薄層角質(zhì)層，能夠阻止毛細管流動(dòng)，這對其吸收功能至關(guān)重要。研究人員通過(guò)大規模比較基因組分析鑒定出與角質(zhì)合成相關(guān)的三個(gè)關(guān)鍵串聯(lián)重復基因——CYP96A15（圖5a）。這三個(gè)基因在所有附生鳳梨植物中經(jīng)歷序列變異后被選擇并固定(圖5b)。在原位雜交實(shí)驗中，發(fā)現這些CYP96A15重復基因在表皮毛的頂端和基部細胞中特異性表達(圖5c)，進(jìn)一步表明它們可能在空氣鳳梨表皮毛吸收功能的獲得中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。此外，研究人員還通過(guò)空間轉錄組技術(shù)，鑒定出多個(gè)在表皮毛細胞中特異性表達的基因，為后續空氣鳳梨表皮毛的研究提供了新的突破口(圖6)。

4.空氣植物葉際微生物的共進(jìn)化是其養分的主要來(lái)源

在解決了水分吸收問(wèn)題后，另一個(gè)對空氣植物生存至關(guān)重要的問(wèn)題是養分問(wèn)題。研究人員通過(guò)16S rRNA測序和宏基因組分析，發(fā)現空氣鳳梨葉表附生了大量固氮細菌（圖7a），且這些細菌具有特異性，特別是1174-901-12屬細菌，專(zhuān)一性地附生在空氣鳳梨的葉表，并且在細菌類(lèi)群中占據主要地位，可能與空氣鳳梨共進(jìn)化（圖7b-c）。此外，固氮酶nifA和nifH的發(fā)現進(jìn)一步證實(shí)了這些細菌的固氮能力(圖7d)。這些固氮細菌可能成為空氣植物的主要氮源，尤其在營(yíng)養匱乏的空中環(huán)境中尤為重要。

總的來(lái)說(shuō)，這項研究全面系統地揭示了空氣鳳梨植物從陸生到空生的遺傳與進(jìn)化機制（圖8），為陸生植物進(jìn)化動(dòng)力和方向研究提供了新思路新見(jiàn)解。

BMKMANU S5000正式發(fā)布

隨著(zhù)百邁客生物在時(shí)空組學(xué)領(lǐng)域的不斷探索，在保證具備亞細胞分辨率的條件下，研究團隊已成功完成了全尺寸場(chǎng)景適配捕獲芯片BMKMANU S5000的研發(fā)與測試。捕獲面積：50mm*60mm；捕獲位點(diǎn)數：271,939,845；微球直徑：2.5μm；相鄰微球的中心距為3.5μm。該產(chǎn)品的推出大大降低了空間轉錄組實(shí)驗對樣本尺寸的限制，將更大程度地滿(mǎn)足當前科研需求。

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