背景
1835年，著(zhù)名生物學(xué)家達爾文乘坐英國皇家海軍“貝格爾”號來(lái)到了加拉帕戈斯群島，這是一個(gè)位于太平洋赤道附近的群島，每一個(gè)島嶼上的生物都與眾不同，達爾文收集了島上的鳥(niǎo)類(lèi)標本后驚奇地發(fā)現，它們的多樣化簡(jiǎn)直讓人不可思議，而這些不起眼的小鳥(niǎo)也為達爾文的“物種起源”和“生物進(jìn)化”猜想奠定了重要基礎。
達爾文雀（Darwin’sfinches），原產(chǎn)于加拉帕戈斯群島的19種雀形目鳥(niǎo)類(lèi)，由于生態(tài)地域隔離、特異喙結構以及攝食習性（種子、蟲(chóng)子及血液）差異，導致他們形成了“適應輻射”（adaptive radiation）。盡管人們對這些標志性鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行過(guò)調查，但它們的腸道菌群結構及影響菌群結構的因素尚未被探索。本文作者從達爾文雀的種類(lèi)差異、生態(tài)地理位置以及攝食習性3方面進(jìn)行調查，研究成果于2018年發(fā)表在國際微生物TOP期刊Microbiome，該期刊的近五年影響因子為10.9分。
研究方法
采樣：9個(gè)地緣隔離島，12種達爾文雀，114個(gè)糞便樣本，2個(gè)季度（旱季+雨季）。
微生物多樣性：16S rRNA V4（515F/806R），IlluminaPE 250。
影響因素：季度、島、食性和雀種類(lèi)。
鳥(niǎo)類(lèi)食性：羽毛蛋白質(zhì)同位素標記（δ13C、δ15N和δ34S）。
圖1.?加拉帕戈斯群島達爾文雀腸道微生物樣本采集地圖
餅狀圖：不同島嶼上每種達爾文雀糞便樣本的數量；系統發(fā)育樹(shù)狀圖：目標達爾文雀的進(jìn)化關(guān)系。
研究結果
●?達爾文雀的核心腸道微生物為厚壁菌門(mén)（Firmicutes )、變形菌門(mén)（Proteobacteria）和放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacteria）
研究發(fā)現，3種核心腸道微生物：厚壁菌、變形菌和放線(xiàn)菌（門(mén)水平）分別占總豐度的50%、40%和8%，與其他熱帶地區鳥(niǎo)類(lèi)的腸道微生物（門(mén)水平）結構一致。腸桿菌屬（Enterobacter）和腸球菌屬（Enterococcus）分布于所有樣本，志賀氏桿菌（Shigella）僅出現于Darwin?島的達爾文雀（圖2）。
圖2.?達爾文雀的腸道微生物群落結構
橫坐標：紅色表示旱季；藍色表示雨季。每個(gè)樣品平均2.5W條reads，組成297個(gè)OUT（97%相似度聚類(lèi)），截取每個(gè)樣品前1%的物種豐度。
表1.?達爾文雀的樣本大小、食性分類(lèi)以及α多樣性
●?嗜血達爾文雀（Geospiza septentrionalis）具有獨特的腸道微生物結構
嗜血達爾文雀：以鰹鳥(niǎo)（一種熱帶海鳥(niǎo)）血液和卵為食，而鰹鳥(niǎo)以魚(yú)類(lèi)為食，因此嗜血達爾文雀與海洋肉食動(dòng)物δ15N結果相似，而其他島上的達爾文雀以種子和昆蟲(chóng)為主。δ15N結果顯示：嗜血達爾文雀與G. fortis和G.fuliginosa食性差異顯著(zhù)（p＜0.0001），但與海洋食肉動(dòng)物（北極熊、海獅）更近（圖. 3A）。NMDS結果顯示：嗜血達爾文雀腸道微生物結構明顯區別于G.fortis和G.?fuliginosa（圖. 3B）。
圖3. A：同位素δ15N?和?δ13C研究wolf與San Cristóba島上嗜血達爾文雀（Geospizaseptentrionalis）、小地雀（G. fortis）和中地雀（G.fuliginosa）食性，3者分別以紅三角、綠方形和綠圓形表示，其他動(dòng)物（人類(lèi)、狐貍和海鷗等）以灰圓形表示（來(lái)源于公開(kāi)數據）；B：基于OUT的非度量多維尺度（NMDS）。不同食性（嗜血、食種子）的3種達爾文雀腸道微生物β多樣性。
●?季節變化（旱、雨季）顯著(zhù)影響達爾文雀腸道微生物結構
圖4. NMDS：達爾文雀種類(lèi)（A）、攝食習性（B）、島嶼（C）以及旱、雨季度（D）對達爾文雀腸道微生物的影響。（基于97%相似度OUT聚類(lèi)，橢圓置信度90%）
圖5.?聚類(lèi)熱圖：不同季度（旱、雨）和不同種類(lèi)（12種）的達爾文雀腸道微生物結構。
橫坐標：紅色為旱季，藍色為雨季。
?總 結
除嗜血達爾文雀（Geospiza septentrionalis），其他達爾文雀腸道微生物結構差異較小，前者具有Fusobacterium和Cetobacterium等6種食肉鳥(niǎo)類(lèi)或爬行動(dòng)物特有腸道微生物。通過(guò)δ15N同位素標記，發(fā)現嗜血達爾文雀與海洋食肉動(dòng)物的食性相似。季節變化對達爾文雀腸道微生物的影響較大。
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